Um einen tiefen Riss in der Erde zu reparieren, der sich wegen einer Bombenexplosion gebildet hat, engagieren die Pinguine 4 Biber, doch weil 2 Dachsweibchen ihnen schöne Augen machen, werden sie zu sehr abgelenkt und geraten in Streit. Erst, als der Tunnel stellenweise einbricht, begreifen sie den Ernst der Lage und ändern ihr Verhalten.
Beim alljährlichen Zoo-Schlummertag, bei dem ein paar Kinder im Zoo übernachten dürften, bekommen die Tiere Besuch von den Vesuvius-Zwillingen, und weil diese gern Tiere quälten, wollen die Zoobewohner sich an ihnen rächen. Doch die Pinguine wollen sie nicht der wütenden Meute überlassen und starten ein Rettungsmanöver, das die Lümmel so schnell nicht vergessen werden.
Versehentlich befreit Private bei einem Museumsbesuch einen bösen Dämon, der in seine Mondheinhornpuppe fährt und die Welt vernichten will. Ihnen bleibt nur, den Geist des Affen-Generals Shingen zu erwecken, doch der fährt ausgerechnet in den winzigen Körper von Mort, zudem geht sein Schwert zu Bruch und muss erst repariert werden.
Durch eine Erfindung von Kowalski umgepolt, sieht Skipper seine Freunde plötzlich als Feinde an und seinen Erzfeind Lars als seinen besten Freund. Allerdings hat Lars nicht damit gerechnet, dass King Julien ebenfalls der beste Freund von Skipper sein will, und so bietet der Streit zwischen ihnen Kowalski die Chance, seinen Fehler wieder gutzumachen.
Um seinem Schwarm Doris zu gefallen, will Kowalski ihr dabei helfen, ihren Bruder aus einem Vergnügungspark zu befreien, doch es stellt sich heraus, dass dieser Bruder der Bösewicht Dr. Seltsam ist. Als der nicht nur sein Bewußtsein wiedererlangt, sondern auch die Pinguine gefangennimmt und einen fiesen Plan verwirklichen will, um die Erde zu überschwemmen, scheint alles aussichtlos, bis Kowalski auf die Idee kommt, einen psychologischen Trick zu versuchen.